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角龙科Ceratopsidae,所有已知的物种都是来自上白垩统的四足食草动物,主要是北美洲西部,其特征是喙象鹦鹉嘴,头骨向后延伸形成一个盾形结构。
角龙科分两个亚目,尖角龙亚科,开角龙亚科,共通特征为长、三角形的头盾,以及发展良好的两根眉骨部角状物。尖角龙亚科有发展良好的鼻角或鼻部突起物,头盾较短、较呈直角,以及头饰后方的延长针状物。
角龙科的角状物与头盾不同,是辨别不同物种的主要方式。它们的用途并不完全明确。其中一个用途是抵抗掠食者,但许多物种的头饰是相对易碎的,比较薄,但更有可能是作为第二性征或物种内竞争用,如同现代的有蹄类。厚鼻龙与河神龙头颅骨上的巨大突起物,类似现代麝牛的突起物,显示它们可能以头互相碰撞决斗。
角龙科除北美分别外,图兰角龙与中国角龙的化石发现于亚洲。
角龙科全部恐龙列表见本页最下图
戟龙Styracosaurus,又名刺盾角龙,生存于白垩纪坎潘阶,约万年前到万年前。戟龙的头盾延伸出四或六个长角,两颊各有一个较小的角,以及一个从鼻部延伸出的角,这个单独的角约60公分长、15公分宽。这些角状物与头盾的功能已经争论很多年。
戟龙身长5.5米,高度约1.8米,重量约3吨。戟龙拥有短四肢,以及笨重的身体。戟龙的尾巴相当短。它们有喙状嘴,以及平坦的颊齿,显示它们是草食性恐龙。如同其他角龙类,戟龙可能是群居动物,以大群体方式迁徙,这理论从尸骨层可以透露出来。戟龙的头颅非常巨大,拥有大型鼻孔、高大的鼻角,头盾上有四到六个尖角,数量依个体而不同。头盾上的四个最长角,每个几乎跟鼻部的角一样长,约50到55公分。正模化石标本的鼻角有部分残缺,根据估计,完整的鼻角至少有57公分长。根据其他戟龙标本、与尖
角龙的鼻角,这个角应该从中间微弯,而非笔直。戟龙头盾上有大型洞孔。嘴部前方是缺乏牙齿的喙状嘴。
戟龙是草食性恐龙;因为它们的头部高度,戟龙可能主要以低高度植被为食。然而,它们也可能用头角、喙状嘴、以及身体,撞倒较高的植物。戟龙的颌部前端具有长、狭窄的喙状嘴,被认为较适合抓取、拉扯,而非咬合。
戟龙特点:戟(ji吕布武器方天画戟),头盾上有很多长角,象很多武器一样。
戟龙化石和模型图
厚鼻龙Pachyrhinosaurus,发现超过20个部分头颅骨。这群大量的化石直到年代才开始研究,目前已鉴定出三个种。加拿大厚鼻龙(P.canadensis)的化石发现于马蹄峡谷组下层,地质年代较年轻,约万到万年前。拉库斯塔厚鼻龙(P.lakustai)的化石发现于马蹄峡谷组上层,地质年代约万到万年前。在的美国阿拉斯加的PrinceCreek组地层,发现第三个种,目前被命名为培罗特厚鼻龙(P.perotorum),地质年代更年轻,约万到万年前。与厚鼻龙亲缘关系最接近的是河神龙。
厚鼻龙身长估计约8米,重量约4吨。它们是草食性恐龙,拥有强壮的颊齿,可协助咀嚼坚硬、富含纤维构成的植物。
厚鼻龙头颅骨的鼻部上有巨大、平坦的隆起物,而非角状物;眼睛上方也有一对小型隆起物。这些隆起可能用来推撞对手、如同麝牛。头盾后方有一对角,往上方延伸、生长。厚鼻龙的头盾、头角形状与大小随者个体而不同,可能是性别差异或其他因素。加拿大厚鼻龙、培罗托姆厚鼻龙的鼻部、眼睛上方隆起,几乎连在一起,被狭窄的沟分隔。拉库斯塔厚鼻龙的鼻部、眼睛上方隆起,则被较宽的沟分隔。加拿大厚鼻龙、拉库斯塔厚鼻龙的头盾上段,有一对弯曲的角,往后方弯曲、生长。拉库斯塔厚鼻龙的某些标本、培罗托姆厚鼻龙的头盾上段则没有这对角,这对角可能代表年龄或性别差异。厚鼻龙的鼻部隆起,随者不同种而有不同形状。拉库斯塔厚鼻龙、培罗托姆厚鼻龙的鼻部隆起表面呈凹凸不平状;而加拿大厚鼻龙的鼻部隆起表面没有凹凸不平。拉库斯塔厚鼻龙的鼻部隆起有个前端突出,加拿大厚鼻龙的鼻部隆起上侧平坦、呈圆形,培罗托姆厚鼻龙的鼻部隆起后段中线有个狭窄圆顶。厚鼻龙的头盾末端有一对角往上方延伸、生长。
厚鼻龙特点:鼻子有很厚的结构,不是犄角,河神龙也具有这个类似结构。
厚鼻龙化石和模型图
尖角龙centrosaurus,也叫刺角龙,化石发现于加拿大亚伯达省的恐龙公园组(DinosaurParkFormation)地层,距今约万到万年前,属名是指它头盾周围的小型角,而非它鼻端上的角(在命名时仍未知道鼻角的存在)。其属名易与钉状龙(Kentrosaurus)混淆,两者来自于相同的希腊文字源,但尖角龙字首改为C,以避免混淆。
尖角龙是种中型恐龙,身长约6米,身体由结实的四肢来支撑。如同其他的尖角龙亚科物种,尖角龙的鼻端有一大型鼻角。物种的不同,鼻角可能是向前、或向后弯曲。在眼睛上也有一对小型额角。尖角龙的特征是头盾顶端,有两个向前的小角,C.apertus的额角是向上弯曲的。尖角龙的头盾是普通地长,上有大型洞孔,头盾周围则有小型的角。
根据加拿大亚伯达省发现的尸骨层,显示尖角龙是种群居动物。亚伯达省恐龙省立公园的一个尸骨层,由尖角龙、戟龙的化石所构成。另一种可能是,这些大量死亡的动物不是群居动物,而是在干旱时期聚集到水坑中。发现尖角龙化石的地层,地质年代较戟龙古老,显示戟龙在环境改变的时期取代了尖角龙。
角龙类的大型鼻角与头盾,是恐龙之中最特殊的面部特征之一。自从首次被发现有角恐龙之后,它们的角与头盾功能长久以来都是争论的主题之一。常见的理论有:抵抗掠食动物的武器、物种内打斗的工具、视觉上的辨识物。年的一份研究,比较了三角龙与尖角龙的颅骨损伤,提出这些损伤应该是物种内打斗行为留下的,由抵抗掠食动物造成的可能性较小。尖角龙的头盾太薄,无法有效抵抗掠食动物;而三角龙的头盾较厚、实心无洞孔,具保护颈部的可能性较大。尖角龙的颅骨较少损伤,显示头盾与角较常充当视觉辨识功能。
尖角龙特点:鼻子犄角很大,独角兽一样,其他角小。
尖角龙头骨化石,和皮肤化石
开角龙chasmosaurus,又名加斯莫龙、隙龙、裂头龙或裂角龙,是角龙科恐龙的一属,生活于上白垩纪的北美洲,头盾的大型洞孔。它们最初被称为原牛角龙(Protorosaurus),但之前已由其他动物拥有这个学名。在角龙科中,开角龙是属于中等体型的恐龙,身长约有5-6米长,体重约3.6吨重。就像所有角龙科一样,它是纯草食性动物。开角龙的所有标本,都发现于加拿大亚伯达省的恐龙省立公园。罗氏开角龙的化石发现于下层,而贝氏开角龙的化石发现于中上层。
角龙科分为两个亚科:有着短小头盾的尖角龙亚科(如尖角龙)、以及有着长头盾的开角龙亚科(如开角龙)。除了头盾较大及长外,开角龙亚科的面部及嘴部通常较长,某些古生物学家指出它们进食时可以有较大的植物选择权。长头盾是恐龙演化的较后阶段才进化的特征,但开角龙的生存年代却是距今7,万7,万年前的上白垩纪。开角龙的头盾被形容呈心形的,因它的头盾结构中央包含两块大洞孔。
有些开角龙的头盾上有一些小型的颈盾缘骨突,自头盾边缘延伸出。头盾的颜色可能是很鲜艳的,用以吸引注意或作为求偶。但是,由于它的头盾很大且薄(因它主要是由骨骼间的皮肤支撑),故很难提供防卫的功能。它有可能是用作调节体温。当一群开角龙被捕猎时,如暴龙攻击时,雄性开角龙可能会组成一个环,并以头盾向外,形成了一度可怕的阵势。
如同很多的角龙科,开角龙有三只主要的大角,一只在鼻端及两只在额部,但不同的化石发现形成了不同的结果。一种命名为C.kaiseni的开角龙,有着长的额角;而贝氏开角龙(C.belli)却只有短的额角。虽然它们最初都被认为是不同的物种,但有可能长额角的是雄性,而短额角的是雌性。
开角龙特点:头盾很大,有心形空洞,鼻角大,一般额角小。
开角龙化石
三角龙triceratops,种食植性恐龙,化石发现于北美洲的晚白垩纪(晚马斯特里赫特阶)地层,约万年前到0万年前。可能是白垩纪晚期数量最多的恐龙,因为化石之多、所以经常被作为晚白垩纪的代表化石物种。三角龙也是知名度很高的恐龙。
三角龙是一种中等大小的四足恐龙,全长大约有7到10米,臀部高度为2.5到3米,重达6到12吨、比同长度的恐龙壮硕许多倍。它们有非常大的头盾,以及三根角状物,其中眼窝上的两根觭角非常之长,嘴巴有像鹦鹉一样的喙。
长久以来,关于它们三根角以及头盾的功能处于争论中。传统上,这些结构被认为是用来抵抗掠食动物的武器,但最近的理论认为这些结构可能用在求偶,以及展示支配地位,如同现代有角哺乳类(羊·鹿·牛等)、或者有角昆虫(独角仙等)的角状物。
三角龙最显著的特征是它们的大型头颅,它们的头盾可长至超过2.5米(牛角龙可达2.6米,五角龙可达3米),可以达到整个动物身长的1/3,额角可长达1米比较长,鼻角相对短,但一般卡通形象会夸张鼻角长度凸显三角龙名字。大多数其他有角盾恐龙的头盾上有大型洞孔,但三角龙的头盾则是明显地实心、没有洞孔,鼻角厚实。
关于三角龙头部装饰物的功能,目前已有许多假设,其中两个主要的理论为战斗与求偶时的视觉展示物,而后者现在被认为极可能是主要功能,三角龙的大型头盾也可能用来增加身体的表面积,以协助调节体温,剑龙的背部骨板也被推测拥有类似的功能,但这个理论无法解释角龙科不同属的头盾形状变化。由此显示这些头盾可能具有基本的视觉展示物与求偶功能。
三角龙特点:三个大犄角,鼻角要小些,头盾很大实心无空洞,整体偏圆。
三角龙化石
五角龙Pentaceratops,化石大部分发现于美国新墨西哥州圣胡安盆地的Kirtland地层,地质年代为晚白垩纪,约万年前到
万年前。五角龙的身长约8米,体重估计约为0公斤。与五角龙生存于同一地区的恐龙包含:短冠副栉龙、厚头龙下目的倾头龙、甲龙类的结节头龙、可能还有暴龙科的惧龙。五角龙的化石纪录,明确分隔了茱蒂斯河动物群的结束、Kirtland动物群的开始。
五角龙的属名意为“有五根角的面孔”,五根角除了两根额角与一根鼻角以外,还有脸颊两侧的尖刺(好多都有这特征,不要作为唯一识别特征)。五角龙目前只有一个种,斯氏五角龙(P.sternbergii)。
五角龙因拥有陆地脊椎动物中最大型的头颅骨而著名,长度可以达到3米。山姆诺贝尔奥克拉荷马州自然历史博物馆展示的五角龙头颅骨与身体骨骼,是在年发现于新墨西哥州,目前被改归类于泰坦角龙(Titanoceratops)。
五角龙是草食性动物。在白垩纪期间,开花植物的地理范围有限,所以五角龙可能以当时的优势植物为食,例如:蕨类、苏铁、针叶树。它们可能使用锐利的喙状嘴咬下树叶或针叶。
五角龙特点:有陆地动物中最大的头骨,所以头盾非常大,五个犄角都明显。
五角龙化石和复原图
准角龙Anchiceratops,又译安琪角龙,生活于上白垩纪的北美洲西部。它是四足的草食性恐龙,脸部有三只角、鹦鹉般的喙状嘴,头后有长的头盾。在眼睛上方的两只额角较鼻角为长。准角龙约有6米长。准角龙的头盾非常独特,头盾是呈长方形,边缘有大型的三角形颈盾缘骨突(Epoccipital),以及比五角龙与牛角龙较小型的洞孔。另一个特征是在身体中线的两边有一对骨节,接近头盾的末端。
准角龙它的名字是因它被认为是一种角龙科的过渡性物种。大概是尖角龙亚科过渡到开角龙亚科的意思。
目前只有一个有效种,称为华丽准角龙(A.ornatus),种名意指其边缘多角的头盾。另一个种被称为长喙准角龙(A.longirostris),是在年建立,但这个种已被普遍认为是华丽准角龙的次异名。
大部分准角龙化石都是在艾伯塔省的马蹄峡谷组被发现,被认为是属于上白垩纪的麦斯特里希特阶早期,距今约万-万年前。在美国怀俄明州的阿荣德地层也发现类似准角龙的头盾碎片,年代也属于马斯特里赫特阶早期。但是在恐龙公园组亦有发现有准角龙特征的头盾碎片,地质年代被估计是属于较早的坎帕阶末期(约万-万年前)。这代表有比华丽准角龙更早的化石纪录,或是另一个相关的物种。
准角龙特点:有特别的长方形头盾,盾边缘有较大整齐的角。
准角龙化石
河神龙Achelousaurus,又译阿奇洛龙,生活在下白垩纪的北美洲,约万年前。它是四足的草食性恐龙,有着像鹦鹉的喙嘴,在鼻端及眼睛后方有骨质隆起,长头盾顶端有两只长角。河神龙属于中型的角龙类,身长约有6米,体重约3吨。
河神龙属的模式种是唯一种,霍纳氏河神龙(A.horneri),目前所发现的三个河神龙头颅骨,都在鼻部上有隆起部分,因其他角龙在该位置都是鼻角,仿佛它的鼻角被拔掉一样。阿克洛奥斯另一被称颂的是他的改变外形能力,河神龙就好像是其他角龙类恐龙的特征混合体。三个河神龙的头颅骨及一些颅后骨骼的骨头,他们所有标本都存放在蒙大拿州波兹曼的落矶山博物馆。成年的河神龙的头骨加头盾,总计超过1.6米长。
正模标本(编号MOR)是在年发现于美国蒙大拿州的双麦迪逊组,由古生物学家史考特·山普森(ScottSampson)的挖掘团队所发现。地质年代被估计是在上白垩纪的坎帕阶,距今约万-万年前。河神龙的化石发现于双麦迪逊组的最上层,被认为接近这个时期的结束,约是万年前。其他在此地层发现的恐龙包括有惧龙、斑比盗龙、包头龙、慈母龙及野牛龙。
河神龙特点:没有鼻角和2个额角,鼻子和厚鼻龙类似,头盾上面有2个长角。
河神龙化石,灰色为修复部分
牛角龙Torosaurus,生存于白垩纪晚期(马斯特里赫特阶)的北美洲,约万到6万年前,化石发现于西部内陆海道西岸,
北至萨克其万省,南至德州。牛角龙有2.6米的头颅骨化石,只有最近命名的五角龙超越这个数值,长度为3米,是目前发掘的第2大的陆地动物头骨。
根据最新估计值,牛角龙的身长可能约9米,重量估计为4到6吨。与同时代的三角龙相比,牛角龙的头盾较长、洞孔大、鳞骨较长,头盾后方有五对以上的颈盾缘骨突,牛角龙的鼻角短,比较类似恐怖三角龙(T.horridus),而不类似Triceratopsprorsus的长鼻角。
牛角龙的化石缺少幼年个体标本,因此牛角龙的有效性遭到质疑。在年,多群科学家研究角龙类的个体发生学,提出牛角龙可能不是独立的属,而是成年的三角龙,或是某种性别的三角龙。因为三角龙的标本仍未达到成熟阶段,三角龙的头颅骨凹处,与牛角龙的头颅骨洞孔相符合。近年,另两群科学家研究牛角龙、三角龙的几个标本,提出两者不是相同动物。
牛角龙目前只有两个有效种:
宽牛角龙(T.latus):马什(模式种)
犹他牛角龙(T.utahensis):Lawson
如同所有角龙下目恐龙,牛角龙是草食性恐龙。在白垩纪期间,开花植物的地理范围有限,所以牛角龙可能以当时的优势植物为食,例如:蕨类、苏铁、针叶树。它们可能使用锐利的喙状嘴咬下树叶或针叶。
牛角龙特点:第2大的头骨,所以头盾很大,2个额角也比较大。
牛角龙化石,A为牛角龙,B可能是未成年的三角龙化石。
野牛龙einiosaurus,化石在美国蒙大拿州的双麦迪逊组发现,年代为上白垩纪,约为7,万年前。属名是阿尔冈昆语“野牛”与古希腊文“蜥蜴”的意思,而种小名则是拉丁文及古希腊文“向前弯的角”的意思。
野牛龙的化石只有在美国蒙大拿州被发现,所有已知的化石现都存放在蒙大拿州落矶山博物馆。目前已发现最少有15头不同年龄的野牛龙化石,包含三个头颅骨,以及发现于两个低密度尸骨层的上百件骨头。这些化石都是由杰克·霍纳(JackHorner)在年发现,并由落矶山博物馆的挖掘队伍在之后4年间陆续挖出。这些尸骨层原先被认为包括了戟龙的新种化石。在年,斯特芬·柯瑞克斯(StephenCzerkas)在一份文献里用“Styracosaurusmakeli”,使用在这些化石,但没有经过正式研究的发表,因此是个无资格名称。在年,杰克·霍纳将个尸骨层的角龙类化石,分类为TypeA、B、与C,共计三个未命名种。在年,史考特·山普森(ScottD.Sampson)将TypeB正式描述及命名为野牛龙属,正模标本为编号MOR标本;他也把相同尸骨层的TypeA命名为河神龙属。
野牛龙是草食性恐龙,身长被估计可达4.5米长,体重被估计约1.3吨。野牛龙的口鼻部狭窄、前端尖,它们通常被描绘成有一个低矮、大幅向前弯的鼻角,就像一个开瓶器,不过这个角可能只在成年个体中才有。野牛龙与有明显额角的角龙科(如三角龙)不同,它们的额角是较低、较短。野牛龙的头盾较小型,顶端有一对大的颈盾缘骨突,向后方延伸。
野牛龙的化石发现于蒙大拿州的双麦迪逊组,地质年代为白垩纪晚期的坎潘阶中晚期,约万到万年前。同期的恐龙包括:基础鸟脚下目的奔山龙、鸭嘴龙科的亚冠龙、慈母龙及原栉龙、甲龙科的埃德蒙顿甲龙及包头龙、暴龙科的惧龙,以及小型的兽脚亚目斑比盗龙、纤手龙及伤齿龙,反鸟亚纲的鸟龙鸟,及角龙科的短角龙及河神龙。野牛龙生活于温暖及半干燥的的季节性环境。其他与野牛龙一同发现的化石包括有双壳纲及腹足纲,野牛龙的骨头被认为是埋在浅湖之中。
野牛龙特点:鼻角很有特色象前弯曲,头盾和河神龙一样有2个长的尖刺。
野牛龙化石
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